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来自大山的信息-圣海伦斯山

发布时间:2023-03-25 06:24:05 来源:责编:

1980年5月18日开始的圣海伦斯火山爆发事件[HN1]创建了一个前所未有的自然实验室,用于研究大规模扰动对生态系统的影响以及影响生态恢复的过程[HN2]。其丰富性不仅在于其规模,还在于扰动的复杂性(包括斩首滑坡、爆炸、火山碎屑流和泥石流以及火山灰沉积),以及随后爆发事件在空间和时间上的相互作用。火山爆发后,生态学家将自己比作“糖果店里的孩子”,因为扰动影响和生态反应的复杂性和丰富性不言而喻。

在没有人为干预的情况下,人们对灾难事件发生后立即可见的灰色、灰烬覆盖的月球景观中的自然生态反应做出了许多预测。根据现有理论,恢复或“生态演替”[HN3]-将从植物、动物和微生物从邻近的未受影响地区扩散到受灾地区开始。耐寒、特别适应的先锋物种将引领潮流,并创造条件,促进具有更高级演替阶段特征的物种的建立。600平方公里区域的恢复将主要通过边缘的迁移进行。

现实无法预测。生物学家被各种各样的、往往令人惊讶的情况弄糊涂了,这些情况不仅使生物体存活,而且使生物过程和结构得以持续。因此,生态系统的恢复以多种途径迅速进行[HN4]。

除了火山碎屑流和熔岩喷出的地点[HN5]外,几乎所有地方的生物都以完整的个体、静止的部分(如根茎或根)、种子和孢子的形式存活下来(1)。并不是所有的幸存者都坚持了下来,但许多幸存者都坚持下来了,包括代表所有营养水平、大多数生命形式和所有演替阶段的物种——先锋和晚期演替。在土壤中,口袋地鼠和鹿鼠[HN6]等动物存活了下来;事实证明,袋地鼠在将旧土壤与新火山灰混合和传播菌根真菌孢子方面很重要[HN7](2)。晚熟的雪堆融化了,露出了完好无损的树苗和灌木床,这些树苗和灌木立即恢复了生长。两栖动物从湖泊和池塘的沉积物中出现繁殖。

生物确实从很远的地方扩散到了被摧毁的地区,许多生物已经站稳了脚跟。这些物种再次包括被认为是先驱的物种,以及具有晚演替森林特征的物种,如太平洋银杉和西部铁杉[HN8]。先驱们确实进行了场地准备或促进,比如浮石平原上的固氮菌寄主羽扇豆[HN9](3),但同样经常没有。例如,许多孤独的树苗建立在火山碎屑流上。

有机结构留下了巨大的遗产,最引人注目的是被炸平的树干和直立的枯树(障碍物)。古典生态学理论在很大程度上忽视了生态系统结构——个体和集体建筑的组成部分,而倾向于构图。然而,结构复杂性是生物多样性和生态系统过程的一个主要因素(4)。圣海伦斯山的结构遗产影响了地貌过程,如沉积物的侵蚀和沉积。它们还为各种生物提供了重要的保护层、栖息地、食物和营养来源。一些物种的重新定殖依赖于这些结构;例如,西部蓝鸟和俄勒冈州juncos[HN10]分别需要障碍物和原木来筑巢。

破坏带在空间上是不均匀的,反映了破坏前条件、扰动和破坏后过程之间的复杂相互作用。这种空间复杂性往往表现在幸存生物和结构的密度和多样性上。例如,被破坏前的空地和雪堆占据的地区以大量幸存植物而闻名。侵蚀实际上促进了一些地方的生态系统恢复,去除了许多被掩埋植物的新鲜灰烬覆盖,并抑制了其他被侵蚀物质沉积地的恢复。

在许多具有存活生物浓度或代表特别有利的微型站点(如浇水充足的站点),或两者兼有的站点上,恢复最快。因此,恢复模式主要是从数千个病灶扩散成核,而不是像最初预期的那样从边缘逐渐侵入。

圣海伦斯山的生态学家开始将扰动视为巨大的编辑过程(5)。每个扰动事件都是一个过程,其中一些生物元素(生物体和结构)被删除(去除),一些被转化(从活的到死的),而另一些则不受影响。一个新术语“生物遗产”被创造出来,用来描述在扰动事件中幸存下来的生物体和有机结构。事实是,扰动通常会杀死树木或珊瑚等生物,但不会消耗或去除大部分结构或其有机物。甚至圣海伦斯山也留下了大部分森林(见图)。

圣海伦斯山之后发生了其他大型扰动事件,如1988年的黄石大火、1989年的飓风雨果和1992年的飓风安德鲁[HN11](6)。对这些事件的研究扩展并丰富了圣海伦斯山关于编辑过程、遗产和异质性的经验教训。随后进行了重要的实地实验,如模拟飓风中的人工连根拔起森林(7),使人们能够更仔细地研究创造遗产的过程及其在生态系统恢复中的作用。

因此,生态学家现在正在积极重新评估与干扰和生态系统恢复有关的理论和概念(8)。许多发现并不是真正的新发现,而是在旧文献中以各种形式直观而明显。例如,在1916年,Frederic Clements[HN12]将残留物(存活的生物体)描述为连续的重要元素。20世纪60年代,哈伯德溪[HN13]的科学家通过流域实验证明了残余植被在控制营养损失方面的重要性。但许多现代生态学教材和教师似乎已经忘记了这些课程。

圣海伦斯山已经证明,扰动比我们准备承认的要复杂和异质得多。对后续生态系统恢复的合理预测需要了解生物遗产的种类、数量和分布,以及它们可能发挥的作用。理解演替和生态系统过程需要对结构和组成给予同样多的关注。

我们发现我们的预测能力非常有限。基于促进、抑制和耐受等个体机制的模型有助于我们理解演替,但仅与受干扰景观中的特定位置相关。在实际扰动的复杂条件下,许多过程同时运行,有些是随机事件的不可预测后果。在这种情况下,还原论方法和对零假设及其“非此即彼”结果的强调可能会非常误导。

圣海伦斯山和现代扰动生态学的教训具有重要的应用。据称,自然资源管理做法是以自然干扰为模型的。事实上,许多受欢迎的做法,如在森林采伐的情况下进行砍伐,几乎没有留下生物遗产,因为采伐的均匀性和频率以及通过采伐、残留物处理和分解损失的有机物质比例很高。因此,认为砍伐森林在其影响(包括其遗产)上可与野火相提并论的观点是没有根据的。

结构遗产(活的和死的)的概念正在被纳入新的森林实践,有时被称为生态系统管理[HN14](9)。例如,保留大树、障碍物和原木以及采伐地上的森林斑块是联邦森林西北森林计划[HN15]的一个主要内容。北美、南美、澳大利亚和欧洲(包括斯堪的纳维亚半岛)的其他地方也在采用类似的做法。

圣海伦斯山对科学家来说有更多的生态信息吗?许多悬而未决的问题仍然存在。在恢复过程中,随着各州之间的快速和永久过渡,例如从开放社区到森林主导地位,我们会观察到阈值吗?下个世纪爆发的事件将如何影响复苏进程?建立并保持对圣海伦斯山恢复过程(以及其他扰动)的长期观测的坚实基础,是我们可以采取的最重要的行动,以确保我们从这些事件中尽可能多地学习。毕竟,经验数据是对生态理论的唯一真正检验。

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